高温如何影响玉米雌雄穗,籽粒发育等

2019-11-23

雌雄穗发育

作物生殖生长期受到高温胁迫造成的产量损失要远高于营养生长期,其中又以开花期受到高温的影响最大,花后子粒灌浆期次之。营养生长期高温胁迫加速玉米营养生长,使玉米营养生长期缩短,影响玉米后期生长发育;生殖生长期高温胁迫导致花器官发育变快而不充实,生殖器官发育不良,无效花粉增加,可能影响后期的正常受粉。

在玉米生殖生长阶段,高温胁迫对雌、雄穗发育都有影响,但是高温胁迫对雄穗的影响要大于雌穗。对雄穗和雌穗分别进行相同时间的高温胁迫处理,雌穗能够产生热激蛋白,而雄穗花粉中不能产生热激蛋白,这可能是其对高温敏感的重要原因之 一。高温胁迫后,玉米雄穗分枝分化发育受阻,分枝数减少、分枝长度缩短,总小花数及花粉量骤减。一定时间高温胁迫会导致花药壁表皮细胞发育畸形、药隔维管组织受损、花粉内淀粉粒体积变小、 花粉萌发孔凹陷、花粉表面皱缩,最终导致玉米花粉生活力及萌发力减弱。玉米雄穗花粉的含水量为60%左右,但保水性较差,在遭遇高温胁迫后容易失活,一般认为散粉后 1~2 h,花粉粒会迅速失水,花粉活力也随之丧失而不能完成受粉。维持花粉活力的适宜温度为 25°C,当温度超过 32°C~35°C时,花粉失水干枯,花粉活力丧失;当温度持续高于 35°C一定时间,将阻碍花粉的形成,使开花散粉受到限制、小花退化、花粉量减少、花粉活力降低。也有研究表明,当玉米雄穗花粉失水达到 50%时,花粉活力减弱,但花粉并没有丧失其功能;然而当失水超过 50%时,只有抗性强的玉米品种才能完成授粉过程。高温胁迫缩短玉米散粉期,雄穗在 38°C高温胁迫 3 d 后便会完全停止散粉;而正常温度下,散粉后 3 d 才进入盛花期,第 5 天达到散粉高峰。高温胁迫使玉米散粉期比对照缩短 1.5 d,雌雄间隔期增加 0.8 d 造成花期不遇,显著降低受粉率。

高温会影响玉米雌穗的生长发育,使雌穗吐丝困难,甚至使果穗各部位吐丝紊乱,延缓雌穗花丝吐出,减少花丝上绒毛数量,使散粉盛期花丝数显著降低,雌雄间差扩大,造成受粉不充分。花丝活力在遭遇高温胁迫后会降低,20°C~26°C条件下花丝的寿命达 168 h,而 34°C~37°C下花丝的寿命只有 72 h。因为花丝的含水量较高,遭遇高温容易失水,表面黏液减少,使柱头上的花粉萌发困难,即使萌发成功,也会由于水分供应不足而无法完成受精,降低受精率。即使受精成功,由于高温胁迫导致玉米的物质生产能力下降,并降低光合产物分配到雌穗的比例,致使玉米穗粗变小、穗长变短、秃顶长度增加,穗粒数、千粒重降低,也会导致子粒产量显著下降。花期高温对产量的影响主要是通过影响玉米的花粉活力、花丝生长、雌雄间隔、授粉受精过程或子粒库容的建成,从而导致子粒败育率增加,穗粒数减少,且粒重降低。

子粒灌浆

受精成功的子粒发育过程可分为子粒建成期、 干物质线性积累期和干物质稳定增长期。其中,高温胁迫对子粒建成期的影响极为显著,因为此时决定库容大小。当子粒建成期遭遇高温胁迫后,即使稳定增长期处于适宜温度也不能减弱其胁迫效应。一般认为,子粒灌浆期间最适温度为 25°C,每 升高 1°C,子粒产量降低 3%~4%。在玉米开花前、后分别进行高温 35°C处理 8 d,花前高温处理使子粒产量比对照降低 11.0%~13.0%,花后高温处理 较对照降低 21.9%~23.0%,说明花后高温胁迫造成的产量损失显著大于花前。

花后初期进行高温处理,高温处理前期子粒灌浆速率有一定增加,而中后期的灌浆速率却明显下降,从而导致最终的粒重降低。出现这种现象的原因可能是高温在短时间内提高了胚乳细胞分裂速率,促进了子粒前期的生长,使得前期灌浆速率和粒重有所增加;但子粒发育中后期以淀粉积累为主,而高温影响子粒淀粉合成相关酶的活性及激素含量,使淀粉合成过程受阻,导致粒重降低。将授粉后 4 d 的子粒放在 35°C条件下处理,与 30°C处理相比,子粒的胚乳细胞分化速度加快、子粒生长期缩短,导致总胚乳细胞数减少。

花后 15 d 至成熟期高温处理对子粒中大部分酶活性影响较小,但显著降低了葡萄糖激酶、ADPG 焦磷酸化酶、蔗糖合酶及淀粉合酶的活性。其中,可溶性淀粉合酶和淀粉分支酶对高温呈现出高度敏感性。花后前期高温胁迫显著降低了子粒灌浆前期的蔗糖转化酶和蔗糖合酶活性,显著影响子粒淀粉合成底物的供应,造成子粒发育中后期灌浆速率降低。这些充分说明高温胁迫降低子粒重的原因是高温胁迫影响了淀粉合成过程相关酶的活性。也有研究者认为,在灌浆初期( 粉后 4~10 d)高温胁迫主要是影响胚乳细胞数量使粒重降低,此时胚乳细胞正处于有丝分裂时期,高温 胁迫导致细胞显微结构破坏,DNA 自我复制受阻; 在灌浆中后期高温胁迫显著降低植株的光合作用,降低苞叶及叶鞘中干物质累积量,从而降低同化产 物向子粒的转移量,导致灌浆速率降低。玉米子粒灌浆时间与生育期间的夜间温度有关,较高的夜间温度会缩短子粒灌浆时间。相同高温胁迫处理下,玉米弱势粒受影响程度大于强势粒。高温处理强、弱势粒成熟期粒重较对照分别降低 5.8%17.4%;强势粒的淀粉含量降幅小于弱势粒。与对照相比,高温处理后强势子粒中的3-吲哚乙酸(IAA)和玉米素核苷(ZR)含量显著下降, 赤霉素(GA3)含量则无显著差异;而弱势粒 IAAZR含量变化与强势粒相同,但 GA3 含量增加,这可能是导致弱势粒重受损程度增大的缘故。张铭堂老师建议:如果品种雄花穗太小,遇上高温干旱季节,雄花开花早,雌穗吐丝晚,花粉供应数量不足,时间不对,就会导致结实不好。补救的方法是可以将两个产量类似,开花期差2-3天的姐妹系品种的种子混合出售。可以延长雄花穗散粉的时间及花粉的供应。另外如果品种是50% 50% 雄不孕及雄可孕种子混合。那么雄花穗的长度长一点,分支稍微多一点,同样可以达到适量供应花粉,以及花粉散粉时间比较长的目的。雄花穗大一点,分支多一点,消耗能量就比较多,产量会减少一些。但是雄性不孕花穗,不需消耗能量,可以增产5% 左右。产量不会差。这些小的细节,都是育种需要考虑到的问题

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